Patrick Matthew copiato da Darwin? No!

 

Scriveva Stephen Jay Gould nell’articolo Natural Selection as a Creative Force (in The Structure of Evolutionary Theory, 2002) lamentando la stucchevole fatalità di certe scoperte postume: : 

“Questo tipo di incidente si è verificato più e più volte, sin dai tempi di Darwin. Un evoluzionista, sfogliando alcuni tomi pre-darwiniani di storia naturale, si imbatte in una descrizione della selezione naturale. Ah, dice; Ho trovato qualcosa di importante, una prova che Darwin non era originale. Forse ho anche scoperto una fonte di furto diretto e nefasto da parte di Darwin! Nella più famigerata di queste affermazioni, il grande antropologo e scrittore Loren Eiseley pensava di aver rilevato una tale anticipazione negli scritti di Edward Blyth. Eiseley si concentrò faticosamente sulle prove che Darwin aveva letto (e usato) il lavoro di Blyth e, commettendo un errore etimologico cruciale lungo la strada, alla fine accusò Darwin di aver strappato a Blyth l'idea centrale della sua teoria. Pubblicò la sua tesi in un lungo articolo (1959), poi ampliato dai suoi esecutori testamentari in un volume postumo intitolato "Darwin and the Mysterious Mr. X" (1979). 

Sì, Blyth aveva discusso della selezione naturale, ma Eiseley non si era reso conto - commettendo così il solito e fatale errore in questa comune linea di argomentazione - che tutti i bravi biologi lo facevano nelle generazioni precedenti a Darwin. La selezione naturale era un elemento standard nel discorso biologico, ma con una differenza cruciale rispetto alla versione di Darwin, l'interpretazione usuale invocava la selezione naturale come parte di un ragionamento più ampio sulla permanenza del creato.

Sono state notate solo due eccezioni a questa tendenza generale, entrambe nell'ambito delle anomalie che confermano la regola. Il frutticoltore scozzese Patrick Matthew (nel 1831) e il medico scozzese-americano William Charles Wells (nel 1813, pubblicato nel 1818) parlarono della selezione naturale come di una forza positiva per il cambiamento evolutivo, ma nessuno dei due riconobbe il significato della sua speculazione. Matthew seppellì le sue opinioni nell'appendice di un'opera intitolata "Legname navale e arboricoltura"; Wells pubblicò la sua congettura in una sezione conclusiva, che parlava dell'origine delle razze umane, di un articolo sul caso medico di una donna multicolore [un caso grave di vitiligine, NdR]. Presentò questo documento alla Royal Society nel 1813, ma lo pubblicò solo poco prima di morire nel 1818, in aggiunta ai suoi due famosi saggi sull'origine della rugiada e sul perché vediamo una sola immagine con due occhi.” 

Patrick Matthew (1790-1874) era un commerciante, imprenditore agricolo e proprietario terriero scozzese, che nel 1831 pubblicò il concetto di base della selezione naturale come meccanismo di adattamento evolutivo e speciazione, ma non sviluppò nè pubblicizzò le sue idee. Di conseguenza, quando Charles Darwin pubblicò L'origine delle specie nel 1859, lui e Alfred Russel Wallace furono considerati coloro che avevano dato origine (indipendentemente l'uno dall'altro) alla teoria dell'evoluzione per selezione naturale. Dopo la pubblicazione di On the Origin of Species, Matthew si mise in contatto con Darwin, che nelle successive edizioni del libro riconobbe che il principio della selezione naturale era stato anticipato dalla breve dichiarazione di Matthew, contenuta per lo più nelle appendici e nell'addendum del suo libro del 1831 On Naval Timber and Arboriculture. 

Patrick Matthew aveva studiato alla Perth Academy e all'Università di Edimburgo, ma non si laureò, a causa della morte del padre quando aveva solo diciassette anni, per cui dovette assumersi le responsabilità di gestire gli affari di alcune proprietà terriere tra Perth e Dundee. Nel corso degli anni trasformò con successo gran parte dei terreni agricoli e dei pascoli delle tenute in diversi grandi frutteti. Divenne un accanito sostenitore e ricercatore interessato alla silvicoltura e all'orticoltura, aspetti che influenzarono il suo interesse per le leggi della natura. 

Tra il 1807 e il 1831 (quando fu pubblicato On Naval Timber and Arboriculture) viaggiò periodicamente in Europa, a volte per affari, a volte in cerca di chiarimenti scientifici o consigli agrari o economici: un suo viaggio a Parigi nel 1815 dovette interrompersi durante i Cento Giorni, quando Napoleone tornò dall'Elba. Tra il 1840 e il 1850 viaggiò molto in quella che oggi è la Germania settentrionale; riconoscendo il potenziale commerciale di Amburgo; acquistò due fattorie nello Schleswig-Holstein. Sarebbe diventato in seguito un sostenitore della politica imperiale prussiana.

Matthew si interessò alla colonizzazione della Nuova Zelanda e fu determinante nella creazione di una "Compagnia terriera scozzese della Nuova Zelanda". Su sua sollecitazione, due dei suoi figli, James e Charles, emigrarono dall’altra parte del mondo, dove fondarono uno dei primi frutteti commerciali utilizzando semi e piantine provenienti dalla Scozia. Suo figlio maggiore John, andò in America, inviando esemplari botanici a suo padre; tra questi vi erano (nel 1853) le prime piantine di sequoia piantate in Europa. 

Nel 1860, Matthew lesse nel Gardeners' Chronicle del 3 marzo una recensione (di Huxley), pubblicata in precedenza dal Times, di On the Origin of Species di Darwin, in cui si affermava che Darwin "dichiara di aver scoperto l'esistenza e il meccanismo di selezione e ne ha descritto i principi”. Una lettera di Matthew, pubblicata nel Gardeners' Chronicle il 7 aprile, affermava che l’idea era la stessa che aveva "pubblicato in modo molto completo e portato ad applicarsi praticamente alla silvicoltura" sul Naval Timber nel 1831. 

Citava poi integralmente una sezione dalle pagine 381 a 388 dell'Appendice. Era senza titolo, ma nei Contenuti appariva come "adattamento della vita organizzata alle circostanze, per ramificazioni divergenti". In esso, commentava la difficoltà di distinguere "tra specie e varietà". Il cambiamento della documentazione fossile tra le ere geologiche implicava che gli organismi viventi avessero "un potere di cambiamento, al variare delle circostanze", allo stesso modo dei "disordini e cambiamenti nell'esistenza organizzata, indotti da un cambiamento di circostanze dall'interferenza dell'uomo" che dava "la prova della qualità plastica di una vita superiore", definita "un potere di adattarsi alle circostanze". In seguito ai diluvi del passato, "si sarebbe formato un campo non occupato per nuove ramificazioni divergenti della vita" nel "corso del tempo, plasmando e adeguando il loro nuovo essere al mutare delle circostanze”'. Proponeva che "la progenie degli stessi genitori, in grande differenza di circostanze, potrebbe, in diverse generazioni, dare anche specie distinte, incapaci di co-riproduzione". 

"La disposizione adattiva autoregolante della vita organizzata, può, in parte, essere ricondotta all'estrema fecondità della Natura, la quale, come prima affermato, ha, in tutte le varietà della sua progenie, un potere prolifico molto al di là (in molti casi mille volte) di quanto necessario per riempire i posti vacanti causati dal decadimento senile. Poiché il campo dell'esistenza è limitato e occupato, sono solo gli individui più resistenti, più robusti, più adatti alle circostanze, sono in grado di lottare verso la maturità, abitando essi solo le situazioni a cui hanno un adattamento superiore e un potere maggiore di occupazione rispetto a qualsiasi altro tipo; i più deboli, meno adatti alle circostanze, vengono prematuramente distrutti”. 

Descrisse questo concetto come una "legge adattiva alle circostanze, che opera sulla piccola ma continua disposizione naturale alla mutazione nella progenie". Matthew citava quindi i tre paragrafi iniziali della Parte III del suo libro, Miscellaneous Matter Connected with Naval Timber: Nurseries, su "il rigoglio e le dimensioni del legname a seconda della particolare varietà della specie" e la necessità di selezionare semi dei migliori individui quando si coltivano alberi. 

Leggendo questa lettera pubblica, Darwin commentò in una lettera a Charles Lyell: 

“Ora una cosa curiosa sul mio Libro (...), Nella Saturday Gardeners' Chronicle di sabato scorso, un certo Patrick Matthews [sic] pubblica un lungo estratto dal suo lavoro sul legname navale e l'arboricoltura pubblicato nel 1831, in cui anticipa brevemente ma completamente la teoria della Selezione Naturale. Ho ordinato il Libro, poiché alcuni passaggi sono piuttosto oscuri ma è certamente, credo, un'anticipazione completa ma non sviluppata! Erasmus diceva sempre che sicuramente un giorno sarebbe successo. Comunque ci si può scusare per non aver scoperto il fatto in un'opera sul legno per le navi”. 

Darwin quindi il 13 aprile scrisse una sua lettera al Gardener's Chronicle, affermando: 

“Sono stato molto interessato dalla comunicazione del Sig. Patrick Matthew nel numero del vostro giornale datato 7 aprile. Riconosco liberamente che il signor Matthew ha anticipato di molti anni la spiegazione che ho offerto dell'origine delle specie, sotto il nome di selezione naturale. Penso che nessuno si sentirà sorpreso del fatto che né io, né apparentemente nessun altro naturalista, avessimo sentito parlare delle opinioni del signor Matthew, considerando quanto brevemente sono state fornite, e che sono apparse in appendice a un'opera sul legname navale e l'arboricoltura. Non posso fare altro che porgere le mie scuse al signor Matthew per la mia totale ignoranza della sua pubblicazione. Qualora fosse richiesta un'altra edizione della mia opera, inserirò un avviso in tal senso”. 

Come promesso, Darwin inserì una dichiarazione su Matthew, che aveva anticipato "precisamente la stessa visione sull'origine delle specie" nella terza (1861) e successive edizioni di On the Origin of Species, riferendosi alla corrispondenza e citando una risposta di Matthew pubblicata nel Gardener's Chronicle. Darwin scrisse che:

“Purtroppo, il punto di vista è stato fornito dal Sig. Matthew molto brevemente in passaggi sparsi in un'Appendice a un'opera su un argomento diverso, così che è rimasto inosservato fino a quando lo stesso Sig. Matthew non ha attirato l'attenzione su di esso nella Gardener's Chronicle, il 7 aprile 1860. Le differenze tra il punto di vista del Sig. Matthew e il mio non hanno molta importanza: egli sembra ritenere che il mondo sia stato quasi spopolato in certi periodi, e poi ripopolato; e propone, in alternativa, che nuove forme possono essere generate senza la presenza di alcuno stampo o germe di aggregati precedenti. Non sono sicuro di aver capito alcuni passaggi, ma sembra che attribuisca molta influenza all'azione diretta delle condizioni di vita. Egli vide chiaramente, tuttavia, tutta la forza del principio della selezione naturale. In risposta ad una mia lettera (pubblicata in Gard. Chron., 13 aprile), riconoscendo pienamente che il signor Matthew mi aveva anticipato, con generoso candore ha scritto una lettera (Gard. Chron. 12 maggio) contenente il seguente passaggio: "Per me la concezione di questa legge di natura è venuta intuitivamente come un fatto evidente, quasi senza uno sforzo di concentrazione del pensiero. Il signor Darwin qui sembra avere più meriti nella scoperta di quanto ne abbia avuto io; a me non sembrava la scoperta della produzione di specie come un fatto riconoscibile a priori, un assioma che richiede solo di essere messo in evidenza per essere ammesso da menti prive di pregiudizi e di sufficiente comprensione".” 

Fin qui la storia del rapporto tra Darwin e Matthew sulla genesi del concetto di evoluzione per selezione naturale. Sfortunatamente, in campo scientifico come in altri, sono nate molte polemiche, in gran parte ingiustificate, mosse più dal bisogno di visibilità che dall’amore per la verità storica. Sebbene Darwin insistesse sul fatto di non essere a conoscenza del lavoro di Matthew, come previsto da Gould, alcuni commentatori moderni hanno affermato che era probabile che lui e Wallace l’avessero letto, o avrebbero potuto essere indirettamente influenzati da altri naturalisti che lo avevano hanno letto e citato. L’ultimo in ordine di tempo, ampiamente pubblicizzato dai potenti mezzi della rete, è lo scrittore e criminologo inglese Mike Sutton. 

Nel 2014, Sutton, allora alla Nottingham Trent University, ha pubblicato in una rivista non sottoposta a peer-review un documento di ricerca, presentato in una conferenza della British Society of Criminology, in cui sosteneva che sia Darwin sia Wallace "molto probabilmente hanno commesso la più grande frode scientifica del mondo plagiando l'intera teoria della selezione naturale da un libro scritto da Patrick Matthew e poi affermando di non averne una precedente conoscenza”. Sutton ha poi pubblicato nel 2014 l’e-book Nullius in Verba: Darwin's Greatest Secret, ribadendo la sua argomentazione e affermando che “la versione darwinista ortodossa" è sbagliata poiché "Darwin e Wallace erano in corrispondenza, sono stati assistiti dal punto di vista editoriale, hanno ammesso di essere stati influenzati da altri naturalisti e di essersi incontrati con loro e che - è stato scoperto di recente - avevano letto e citato il libro di Matthew molto prima del 1858". Sutton ha inserito tra questi naturalisti l'editore Robert Chambers, e ha detto che era significativo che il libro di Matthew fosse stato citato nel settimanale di Chambers Edinburgh Journal il 24 marzo 1832; inoltre nel 1844 Chambers aveva pubblicato in forma anonima Vestiges of the Natural History of Creation che, secondo Sutton, aveva influenzato Darwin e Wallace. 

Nel 2015, Sutton ha ulteriormente ripetuto la sua affermazione di "contaminazione della conoscenza" nella rivista polacca Filozoficzne Aspekty Genezy (Aspetti filosofici della Genesi), che Sutton afferma essere sottoposta a revisione paritaria, ma uno dei redattori della rivista ha precisato, “Quanto a Sutton, non può legittimamente rivendicare molta credibilità per le sue idee solo perché queste sono pubblicate su un giornale come il nostro, che adotta il pluralismo feyerabendiano. Se la pensa diversamente, è solo un problema suo. Qualsiasi persona ragionevole dovrebbe saperlo bene." Oltre ai suoi articoli e ai suoi e-book, Sutton diffonde le sue idee contro Charles Darwin e Alfred Russel Wallace tramite diversi blog (patrickmatthew.com è curato da lui) e account Twitter e conferenze pubbliche. 

Tuttavia, non ci sono prove dirette che Darwin avesse letto il libro e la sua lettera a Charles Lyell in cui affermava di aver ordinato il libro indica chiaramente che non ne aveva una copia nella sua vasta biblioteca o accesso ad esso altrove. Anche l'affermazione particolare che Robert Chambers avesse letto e trasmesso le idee di Matthew che sono rilevanti per la selezione naturale non è supportata dai fatti. L'articolo dell'Edinburgh Journal di Chambers (1832, vol. 1, n. 8, 24 marzo, p. 63) non è una recensione ma solo un estratto ridotto dalle pp. 8–14 di On Naval Timber che non è niente altro che una guida per la potatura e non contiene nulla di rilevante per la selezione naturale. Si intitola “Sul trattamento delle tavole di legno". Anche se fosse stato scritto da Robert Chambers, ciò non significa che egli avesse letto o compreso, per non parlare della trasmissione, gli altri passaggi del libro di Matthew che contengono qualcosa di rilevante per la selezione naturale. Inoltre, The Vestiges of the Natural History of Creation non contiene nulla di importante sulla selezione naturale. Combinando questi fatti, Robert Chambers probabilmente non aveva letto il passaggio sulla selezione naturale nel libro di Matthew, e sicuramente non lo cita nei Vestiges, e probabilmente nemmeno nelle conversazioni. 

Nelle successive edizioni di L'origine delle specie, Darwin riconobbe il precedente lavoro di Matthew, affermando che egli "vedeva chiaramente... tutta la forza del principio della selezione naturale". È una leggenda urbana che, dal 1860 in poi, Matthew avrebbe rivendicato il merito della selezione naturale e avrebbe persino fatto stampare biglietti da visita con Discoverer of the Principle of Natural Selection.

Le critiche alla pretesa di priorità di Matthew, o quelle avanzate dopo la sua morte, hanno essenzialmente fatto riferimento agli stessi problemi, e cioè che la sua descrizione della selezione naturale non era accessibile e mancava di uno sviluppo più lungo. Altre critiche si sono concentrate sulle differenze tra le versioni della selezione naturale di Darwin e Matthew, e talvolta anche di Wallace. Se le idee di Matthew avevano avuto un impatto sul pensiero evolutivo successivo, come preteso, i segnali dovrebbero esserci, o durante la vita di Matthew o durante quella di Darwin. Tuttavia, le affermazioni moderne sulla priorità di Matthew non sono state in grado di fornire prove. 

Scrivendo a Darwin nel 1871, Matthew allegò un articolo che aveva scritto per The Scotsman e, oltre a desiderare di avere il tempo di scrivere una critica a The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, espresse la convinzione che ci siano prove di progetto e benevolenza in natura, e che la bellezza non può essere spiegata dalla selezione naturale. Tale convinzione è la teologia naturale tradizionale (un’anticipazione del Disegno Intelligente) e rivela quanto Matthew fosse lontano da Darwin nel realizzare il potenziale delle spiegazioni evoluzionistiche. 

Lo storico della scienza Peter Bowler (in Evolution: the history of an idea, 2003) ha riassunto succintamente alcune delle ragioni principali per cui Matthew non merita la priorità per la selezione naturale, concludendo che 

“Tali sforzi per denigrare Darwin fraintendono l'intero punto della storia della scienza: Matthew suggerì un'idea di base della selezione, ma non fece nulla per svilupparla; e lo pubblicò in appendice a un libro sulla coltivazione degli alberi per la cantieristica. Nessuno lo prese sul serio e non ebbe alcun ruolo nell'emergenza del darwinismo. La semplice priorità non basta per guadagnare a un pensatore un posto nella storia della scienza: bisogna sviluppare l'idea e convincere gli altri del suo valore a dare un contributo reale. I taccuini di Darwin confermano che non trasse ispirazione da Matthew o da nessuno degli altri presunti precursori”

L'opinione di Ernst Mayr (in The growth of biological thought, 1982) era ancora più chiara: 

“Patrick Matthew aveva indubbiamente l'idea giusta, proprio come fece Darwin il 28 settembre 1838, ma non dedicò i vent'anni successivi a trasformarla in una teoria convincente dell'evoluzione. Di conseguenza non ha avuto alcun impatto”. 

Richard Dawkins (in Darwin's Five Bridges: The Way To Natural Selection, 2010) ammetteva che Matthew aveva colto il concetto generale di selezione naturale, ma non ne aveva compreso il significato, né lo aveva sviluppato ulteriormente: 

“Sono d'accordo [...] che Matthew sia stato trattato in modo scortese dalla storia. Ma [...] esito ad assegnargli la priorità assoluta. In parte, è perché ha scritto in uno stile molto più oscuro di Darwin o Wallace, il che rende difficile sapere in alcuni punti cosa stesse cercando di dire (lo stesso Darwin lo notò). Ma soprattutto perché sembra aver sottovalutato l'idea, al punto che dobbiamo dubitare che abbia davvero capito quanto fosse importante. Lo stesso si potrebbe dire, con ancora più forza (motivo per cui non ho trattato il suo caso con gli stessi dettagli di quello di Matthew), di W.C. Wells, che anche Darwin ha scrupolosamente riconosciuto (nella quarta e nelle successive edizioni di The Origin). Wells ha fatto il salto per generalizzare dalla selezione artificiale a quella naturale, ma l'ha applicata solo agli esseri umani e la pensava come una scelta tra razze umane piuttosto che tra individui come facevano Darwin e Wallace. Wells sembra quindi essere arrivato a una forma di "selezione di gruppo" piuttosto che a una vera selezione naturale darwiniana come fece Matthew, che seleziona gli organismi individuali per il loro successo riproduttivo. Darwin elencò anche altri predecessori parziali, che avevano vaghi sentori della selezione naturale. Come Patrick Matthew, nessuno di loro sembra aver colto il significato sconvolgente dell'idea da cui erano illuminati, e userò il nome di Matthew per rappresentarli tutti. Sono sempre più propenso a concordare con Matthew sul fatto che la selezione naturale stessa non aveva bisogno di essere scoperta. Ciò che doveva essere scoperto era il significato della selezione naturale per l'evoluzione di tutta la vita”. 

In risposta a Sutton, lo storico della scienza e studioso di Darwin e Wallace, John van Wyhe ha commentato: 

“Questa teoria del complotto è così sciocca e basata su imitazioni così forzate e contorte del metodo storico che nessuno storico qualificato potrebbe prenderla sul serio”. 

Sfortunatamente, i più ostinati critici di Darwin non mancano di pertinacia. È di questi giorni la notizia, divulgata dal Times e da giornali popolari come il Sun e il Daily Mail, dell’imminente pubblicazione di un nuovo libro di Mike Sutton, intitolato "Science Fraud: Darwin's Plagiarism of Patrick Matthew's Theory" che fornirebbe “nuove prove” del “plagio” di Darwin e Wallace. 

Secondo Sutton, una lettera che la moglie di Darwin, Emma, avrebbe inviato a Patrick Matthew, è un'altra "testimonianza", in cui ella avrebbe riconosciuto che la teoria dell'evoluzione di Darwin era "figlia originale" di Matthew, ma che Darwin l'aveva cresciuta "come se fosse sua". Naturalmente, questa lettera è disponibile da anni, non aggiunge nulla di nuovo al dibattito e dimostra più l’onestà intellettuale di Darwin e consorte che quella di Sutton.

George Price e la matematica della selezione naturale

 

Per Darwin, la selezione naturale è un processo lungo e complesso che coinvolge molteplici cause interconnesse. La selezione naturale richiede variazioni in una popolazione di organismi. Perché il processo funzioni, almeno parte di quella variazione deve essere ereditabile e trasmessa in qualche modo ai discendenti degli organismi. Su tale variazione agisce la lotta per l'esistenza, un processo che in effetti “seleziona” le variazioni favorevoli alla sopravvivenza e alla riproduzione dei loro portatori. Proprio come gli allevatori scelgono quale dei loro animali si riprodurranno e quindi creeranno le varie razze di cani domestici, piccioni e bovini, la natura effettivamente "seleziona" quali animali si riprodurranno e crea un cambiamento evolutivo proprio come fanno gli allevatori. Tale “selezione” per natura, la selezione naturale, avviene come risultato della lotta per l'esistenza e, nel caso delle popolazioni con riproduzione sessuata, della lotta per le opportunità di accoppiamento. Quella lotta è essa stessa il risultato dei controlli sull'aumento geometrico della popolazione che si verificherebbe in assenza dei controlli. Tutte le popolazioni aumentano di numero in assenza dei limiti alla crescita imposti dalla natura. Questi controlli assumono forme diverse in popolazioni diverse. Tali limitazioni possono assumere la forma di scorte di cibo limitate, siti di nidificazione limitati, predazione, malattie, condizioni climatiche avverse e molto altro ancora. In un modo o nell'altro, solo alcuni dei riproduttori nelle popolazioni naturali si riproducono effettivamente, spesso perché altri semplicemente muoiono prima della maturità. A causa delle variazioni tra i riproduttori potenziali, alcuni hanno maggiori possibilità di inserirsi nel gruppo di riproduttori effettivi rispetto ad altri. Se tali variazioni sono ereditabili, è probabile che la progenie di quelli con i tratti "più adatti" produca molti altri discendenti. Per usare uno degli esempi di Darwin, i lupi con zampe particolarmente lunghe che consentono loro di correre più velocemente avranno maggiori probabilità di catturare prede e quindi evitare la fame e quindi produrre prole con zampe più lunghe che gli consente, a sua volta, di riprodursi e generare discendenti con zampe più lunghe e così via. Per mezzo di questo processo iterativo, un tratto favorevole alla riproduzione che si trova inizialmente in uno o pochi membri della popolazione si diffonderà attraverso la popolazione.

 

Le molteplici fasi del processo di Darwin che coinvolgono tratti diversi, agendo in sequenza o in concerto, possono quindi spiegare sia come la speciazione sia l'evoluzione di adattamenti complessi avvengono attraverso l'evoluzione graduale (cambiamento nel tempo) delle popolazioni naturali. Darwin mirava a convincere il suo pubblico che anche strutture complicate come l'occhio dei vertebrati, che a prima vista sembrano spiegabili solo come il prodotto di un progetto, potrebbero invece essere giustificate con una evoluzione incrementale, un processo complesso ma ancora naturale. Quella che inizialmente è una chiazza fotosensibile può trasformarsi in un occhio attraverso moltissimi momenti di selezione che progressivamente ne migliorano e ne accrescono la sensibilità. Mostrare che qualcosa è spiegabile è molto diverso dallo spiegarlo, tuttavia, una teoria deve essere esplicativa per svolgere entrambi i compiti. Dopo Darwin, la comparsa di nuove specie nella documentazione geologica e l'esistenza di adattamenti che sembrano frutto di progetti non possono essere utilizzati come motivi per invocare cause soprannaturali come ultima risorsa esplicativa.

 

I teorici hanno sviluppato approcci formali e quantitativi per modellare i processi descritti da Darwin (con buona pace degli “scienziati di dio” che si ostinano a chiedere una “formula globale dell’evoluzione”, che non può avere carattere predittivo dati gli enormi lassi di tempo coinvolti). Uno dei primi approcci di tipo mirato fu senza dubbio quello che George Price fornì in un articolo di due sole pagine su Nature nel 1970 intitolato Selection and Covariance.

 

George Price (1922-1975) era uno scienziato americano la cui breve ma produttiva carriera come teorico dell'evoluzione tra la fine degli anni '60 e l'inizio degli anni '70 è uno degli episodi più affascinanti della storia della disciplina. Price si formò come chimico e aveva lavorato al Progetto Manhattan, poi all’IBM, prima di diventare uno divulgatore di scienze con alcuni articoli su Science. Autofinanziato da un grande rimborso assicurativo dopo un'operazione medica fallita per un tumore alla tiroide, si trasferì a Londra alla fine del 1967 e iniziò a imparare da solo le basi della teoria evoluzionistica, lavorando prima nelle biblioteche e poi al Galton Laboratory presso l'University College di Londra.

 

Portando una nuova prospettiva alla disciplina, Price scoprì un approccio completamente nuovo alla genetica delle popolazioni e la base per una teoria generale della selezione: l'equazione di Price. Essa è utilizzata in diverse aree chiave della teoria dell'evoluzione e sta iniziando a chiarire questioni difficili in altre discipline.

 

L'equazione di Price è una equazione sul cambiamento: è un teorema matematico vero e proprio, di cui egli fornì la dimostrazione (che qui non trattiamo). Nella sua formulazione abituale, descrive come il valore medio di qualsiasi carattere fenotipico - peso corporeo, dimensioni delle corna, propensione all'altruismo - cambia in una popolazione biologica da una generazione all'altra. Essa rappresenta l'estensione dell'evoluzione in un sistema rispetto a un dato carattere attraverso una singola generazione utilizzando funzioni statistiche. Price indicò il valore del carattere dell'individuo come z, il numero dei suoi figli come w e la discrepanza tra i valori dei suoi caratteri e quelli della sua prole come ∆z, e mostrò che il cambiamento nel valore medio della popolazione del carattere tra le generazioni dei genitori e dei figli vale:

 

WΔZ = cov(w_i,z_i) + E(w_iΔz_i)        (1)

 

dove:

 

W è il numero medio di figli (offspring) prodotti dai membri della popolazione;

 

∆Z è la variazione del valore medio del carattere nella popolazione;

 

cov è la covarianza, cioè il valore numerico che fornisce una misura di quanto due variabili statistiche varino assieme, ovvero dipendano reciprocamente; 

 

w_i indica il numero della prole prodotta dall’ i-esimo membro della popolazione (la sua fitness, il successo riproduttivo);

 

z_i indica il valore del carattere nell'i-esimo membro della popolazione;

 

E è il valore atteso, cioè il numero che formalizza l'idea di valore medio di un fenomeno statistico. In generale il valore atteso di una variabile discreta è dato dalla somma dei possibili valori di tale variabile, ciascuno moltiplicato per la probabilità di essere assunto (ossia di verificarsi), quindi è la media ponderata dei possibili risultati. 

 

Nell'equazione di Price, la selezione è associata alla prima quantità di destra, mentre la seconda rappresenta la distorsione di trasmissione. La prima parte è il cambiamento ascrivibile all'azione della selezione, e ciò assume la forma di una covarianza statistica tra i valori dei caratteri degli individui (z_i) e il loro successo riproduttivo relativo (w_i). Ad esempio, se gli individui con valori più grandi del carattere di interesse tendono ad avere più figli, allora la covarianza è positiva e la selezione agisce per aumentare il valore medio del carattere della popolazione. Il secondo termine a destra assume la forma di un'aspettativa E, che descrive come la prole differisce dai suoi genitori, che è il cambiamento dovuto alla trasmissione. Se i figli sono copie identiche dei loro genitori, allora l'effetto di trasmissione è zero e la selezione è l'unico fattore coinvolto nell'evoluzione del carattere. Tuttavia, la prole sarà spesso diversa dai genitori, forse a causa di una mutazione, o perché i loro geni sono combinati in un modo nuovo, o a causa di un cambiamento nel loro ambiente fisico, biologico o culturale, e in questo caso l'effetto di trasmissione non è nullo.

 

Sebbene l'equazione di Price sia stata introdotta utilizzando la terminologia biologica, essa si applica a qualsiasi gruppo di entità che subisce una trasformazione. Ma, nonostante la sua vasta generalità, ha qualcosa di interessante da dire. Separa e impacchetta ordinatamente il cambiamento dovuto alla selezione rispetto alla trasmissione, dando una definizione esplicita per ogni effetto e, così facendo, fornisce le basi per una teoria generale della selezione naturale. In una lettera a un amico, Price spiegò che la sua equazione descrive la selezione delle stazioni radio con la rotazione di una manopola con la stessa facilità con cui descrive l'evoluzione biologica.

 

L'equazione di Price è un risultato molto generale, a causa del modo in cui segue direttamente dalle definizioni e quindi è relativamente priva di ipotesi limitanti la generalità. L'equazione emerge dalla riorganizzazione della notazione piuttosto che, diciamo, dalle leggi fisiche; quindi, non è una previsione del cambiamento che avviene tra i due aggregati, ma piuttosto un'identità matematica che mostra un modo in cui tale cambiamento può essere espresso. Per la sua generalità e semplicità, l'equazione di Price è stata utilizzata per rappresentare processi fondamentali nell'evoluzione e, come meta-modello, consente di tracciare confronti e contrasti tra diversi modelli e metodologie. In quanto tale, è un importante aiuto concettuale che ha portato alla scoperta di connessioni inaspettate tra diversi corpi teorici, ha risolto controversie di lunga data e ha contribuito a risolvere alcune confusioni semantiche.

 

L'equazione di Price è stata applicata più frequentemente all'evoluzione biologica e l'equazione (1) sembra catturare l'idea darwiniana della "sopravvivenza del più adatto". Effetti di trasmissione a parte, la selezione opera per favorire quei caratteri che sono positivamente correlati con il successo riproduttivo individuale. Tuttavia, la moderna teoria della selezione naturale è inquadrata in termini di cambiamenti nelle frequenze geniche, e Price ha formulato ciò concentrandosi sulla componente genetica additiva (g) del carattere, piuttosto che sull'effettivo valore fenotipico (z). Scartando il cambiamento genetico dovuto alla trasmissione, l'equazione di Price può essere utilizzata per fornire un enunciato formale della selezione naturale:

 

WΔg = cov(w_i,g_i) = β_wi,gi var(g)     (2)

 

dove:

 

∆g è la variazione del valore medio della componente genetica additiva nella popolazione;

 

g_i denota il valore della componente genetica additiva dell'i-esimo membro della popolazione;

 

β è il coefficiente angolare della retta di regressione delle variabili w_i,g_i

 

var indica la varianza, cioè la funzione che fornisce una misura della variabilità dei valori assunti dalla variabile stessa; nello specifico, la misura di quanto essi si discostano quadraticamente dalla media aritmetica o dal valore atteso E. 

 

Price trovava illuminante esprimere la selezione naturale come un prodotto dei suoi fattori componenti: la regressione (pendenza) del successo riproduttivo relativo rispetto al valore genetico dell'individuo (β_wi,gi); e la variazione genetica nella popolazione (var(g)). Ciò mette in evidenza il fatto che la selezione naturale opera quando vi sono differenze ereditarie tra gli individui rispetto a qualche carattere correlato al successo riproduttivo. Inoltre, poiché le varianze non sono mai negative, qualsiasi risposta alla selezione naturale deve essere nella direzione di un aumento del successo riproduttivo (avente lo stesso segno di β_wi,gi). L'equazione di Price coglie quindi l'effetto migliorativo (nel senso di adattamento) che la selezione naturale ha sulle popolazioni biologiche.

 

Darwin sosteneva che poiché la selezione naturale fa sì che quei caratteri che migliorano l'idoneità individuale si accumulino nelle popolazioni biologiche, gli organismi appariranno di conseguenza come se fossero progettati per massimizzare la loro idoneità. Questa ambiguità apparente tra disegno e azione rende la biologia unica tra le scienze naturali, ed è la ragione per cui la letteratura evoluzionista abbonda di linguaggio intenzionale: egoismo, strategie, conflitti di interesse. Ma la questione di questa apparenza quasi magica di capacità di intervento sul reale è stata a lungo trascurata dai genetisti della popolazione, che hanno avuto la tendenza a oscurare il ruolo del singolo organismo concentrandosi invece su geni e genotipi. L'equazione di Price, al contrario, mette in evidenza l'individuo e la sua fitness e collega questo ai cambiamenti nella frequenza genica. Per questo motivo, il teorico evoluzionista Alan Grafen ha utilizzato l'equazione di Price per stabilire collegamenti matematici tra la genetica delle popolazioni e la teoria dell'ottimizzazione, che giustificano formalmente la visione dei singoli organismi come agenti economici che massimizzano la fitness. Catturando sia il processo che lo scopo dell'adattamento, l'equazione di Price è un buon approccio alle basi matematiche del darwinismo.

 

Darwin sosteneva che gli individui sono incoraggiati a comportarsi in modo da migliorare il loro successo riproduttivo personale. Tuttavia, il comportamento altruistico è comune nel mondo naturale, e questo è difficile da conciliare con "la sopravvivenza del più adatto". Riconoscendo questo problema, Darwin spiegò come alcuni caratteri potrebbero essere favoriti perché migliorano il successo riproduttivo dei propri consanguinei (selezione parentale), oppure perché forniscono un beneficio complessivo al gruppo sociale (selezione di gruppo). 

 

Come ha scritto Oren Harman nella biografia di Price intitolata The Price of Altruism (2010), “perché le amebe costruiscono steli dai loro stessi corpi, sacrificandosi nel processo, in modo che alcune possano arrampicarsi ed essere portate via dalla carestia all'abbondanza sulle gambe di un insetto innocente o sulle ali di un vento propizio? Perché i pipistrelli vampiri condividono il sangue, bocca a bocca, alla fine di una notte di preda con i membri della colonia che hanno avuto meno successo nella caccia? Perché le gazzelle sentinella saltano su e giù quando un leone viene avvistato, mettendosi in modo precario tra il branco e il cacciatore affamato? E cosa ha a che fare tutto questo con la moralità negli esseri umani: c'è, infatti, un'origine naturale per i nostri atti di gentilezza? Le virtù delle amebe, dei pipistrelli, delle gazzelle e degli umani provengono dallo stesso luogo?

 

L'altruismo era un enigma. Si opponeva apertamente ai fondamenti della teoria, un'anomala spina nel fianco di Darwin. Se la Natura era sanguinante nei denti e negli artigli [come aveva scritto Tennyson], una battaglia spietata combattuta ferocemente sotto le onde e attraverso i cieli e nei deserti e nelle giungle, come potrebbe essere selezionato un comportamento che riducesse la fitness? Sopravvivenza del più adatto o sopravvivenza del più generoso: era un enigma che i darwiniani avrebbero dovuto risolvere. E così, partendo da Darwin, è iniziata la ricerca per risolvere il mistero dell'altruismo”.

 

Oggi, l'equazione di Price fornisce il fondamento formale sia della selezione parentale che delle teorie della selezione di gruppo, e ha chiarito che queste non sono ipotesi in competizione, ma piuttosto due modi diversi di guardare allo stesso processo evolutivo.

 

L'approccio della selezione parentale, sviluppato da Bill Hamilton negli anni '60, ritiene che un gene possa essere favorito dalla selezione naturale aumentando il successo riproduttivo del suo portatore e anche aumentando il successo riproduttivo di altri individui portatori dello stesso gene. Tutto ciò che conta è che il gene porti avanti copie di sé stesso nelle generazioni future: da dove provengono queste copie è irrilevante. La condizione per cui un comportamento altruistico è favorito dalla selezione, chiamata regola di Hamilton, è 

 

rb > c

 

dove c è il costo di fitness per l'attore, b è il beneficio di fitness per il destinatario, r è la relazione genetica tra attore e destinatario. Pertanto, l'altruismo è favorito a condizione che l'attore e il destinatario siano parenti sufficientemente stretti. La quantità rb – c è stata definita l'effetto di "idoneità inclusiva" del comportamento e descrive l'impatto dell'attore sul successo riproduttivo di tutti i suoi parenti (incluso sé stesso), ponderato dalla parentela genetica di ciascuno. È l'idoneità inclusiva, piuttosto che il successo riproduttivo personale dell'attore, a essere massimizzata dalla selezione naturale. 

 

Hamilton dimostrò matematicamente che era possibile che l'altruismo si evolvesse come tratto finché i benefici degli atti altruistici cadevano su individui che erano geneticamente imparentati con il donatore. In altre parole, sarebbe vantaggioso per un animale lanciare un grido d'allarme, e quindi mettersi in pericolo, per avvertire un gruppo di parenti, poiché anche i suoi parenti portano copie dei suoi geni. La regola di Hamilton è stata originariamente sviluppata utilizzando un modello genetico di popolazione semplificato che faceva ipotesi piuttosto restrittive ed è stata a lungo criticata dai genetisti della popolazione come inesatta ed euristica. Tuttavia, Hamilton in seguito ha fornito una prova molto più precisa della regola utilizzando l'equazione di Price, chiarendo la definizione dei termini e dimostrando la generalità della regola. Molti sviluppi successivi della teoria della selezione parentale hanno anche utilizzato l'equazione di Price come base.

 

Una visione alternativa dell'evoluzione sociale suggerisce che la selezione che opera per favorire un gruppo sociale rispetto a un altro può contrastare la selezione che opera all'interno dei gruppi sociali, così che i comportamenti che danno agli individui uno svantaggio rispetto alle loro parti sociali possono evolvere attraverso la selezione di gruppo. Tali idee erano piuttosto confuse fino a quando Price, e più tardi Hamilton, mostrarono che l'equazione di Price può essere espansa per comprendere più livelli di selezione che agiscono simultaneamente. Ciò consente di definire e separare esplicitamente la selezione ai vari livelli e fornisce la base formale della teoria della selezione di gruppo. È importante sottolineare che consente la quantificazione di queste forze separate e fornisce previsioni precise su quando sarà favorito il comportamento vantaggioso per il gruppo. Si scopre che queste previsioni sono sempre coerenti con la regola di Hamilton. Inoltre, poiché la selezione parentale e la teoria della selezione di gruppo sono entrambe basate sulla stessa equazione di Price, è facile dimostrare che i due approcci sono matematicamente equivalenti, e sono semplicemente modi alternativi di suddividere la selezione totale operando sul carattere sociale. Indipendentemente dall'approccio adottato, ci si aspetta che i singoli organismi massimizzino la loro idoneità inclusiva, sebbene questo risultato segua più facilmente da un'analisi di selezione parentale, poiché rende più esplicito l'elemento chiave della relazione.

 

È un fatto storico che ha portato l'equazione di Price ad essere associata alla teoria evoluzionistica, e negli ultimi anni l'equazione ha iniziato a fare la sua comparsa all'interno di altre discipline. I biologi Troy Day e Sylvain Gandon hanno recentemente applicato l'equazione di Price all'epidemiologia, nel contesto dell'evoluzione della virulenza dei parassiti, compreso il virus SARS-CoV-2 (The Price equation and evolutionary epidemiology, 2020). In questo campo è stata utile per concettualizzare e approfondire la comprensione dei risultati teorici esistenti. Essa fornisce anche una via per una migliore comprensione delle corse co-evolutive “agli armamenti” dei parassiti e dei loro ospiti, in cui la selezione naturale porta al miglioramento di una specie, che viene controbilanciato da qualsiasi miglioramento (naturale o indotto dall’esterno, ad esempio dai vaccini) nel suo nemico. Il risultato netto di queste forze può essere difficile da capire quando vengono prese insieme, ma l'equazione di Price fornisce un mezzo per separarle in modo che possano essere considerate e comprese isolatamente.

 

Nella letteratura ecologica, l'equazione di Price ha fornito approfondimenti sull'impatto delle estinzioni locali sulla produttività della comunità. C'è qualche controversia sul fatto che la ricchezza di specie di per sé sia importante, in particolare quando la ridondanza nella funzione significa che nicchie vuote possono essere occupate da altre specie che sono già presenti nella comunità. Il biologo evolutivo ed ecologo dell’Università di Calgary Jeremy Fox, fondatore della “ecologia dinamica”, ha utilizzato l'equazione di Price per separare i vari fattori causali che possono dare origine a effetti sulla produttività della comunità e per fornire un meta-modello che generalizza e consente facili confronti tra i modelli piuttosto complicati e restrittivi che sono stati ideati per affrontare questo problema. Fox ritiene infatti che l’ecologia sia una scienza soprattutto quantitativa.

 

Dopo lo sviluppo della sua equazione, Price continuò a dare altri importanti contributi alla teoria dell'evoluzione. Il primo di questi era quello di dimostrare formalmente e fornire un'interpretazione per il cosiddetto teorema fondamentale della selezione naturale che il genetista e statistico britannico Ronald Fisher aveva presentato in The Genetical Theory of Natural Selection (1930), un risultato che aveva lasciato perplessi i genetisti delle popolazioni per decenni. Il teorema afferma che, in presenza di selezione naturale, la fitness media di una popolazione tende ad aumentare. Fisher affermò che essa coglieva l'azione direzionale e migliorativa della selezione naturale come costruttore di adattamenti dell'organismo. Price dimostrò che il teorema di Fisher era un risultato parziale, una descrizione dell'azione dell'effetto della selezione naturale con l’eliminazione di tutti gli altri effetti evolutivi, e dimostrò il teorema utilizzando la sua equazione. 

 

Il contributo finale di Price è stata la prima esplicita applicazione della teoria dei giochi alla biologia evolutiva, in un fondamentale articolo scritto insieme al biologo inglese John Maynard Smith intitolato The Logic of Animal Conflict (1973), che è considerato come uno degli sviluppi più importanti della teoria dell'evoluzione e ha lanciato un programma di ricerca di grande successo. È Maynard Smith a cui di solito viene attribuita questa svolta, e in effetti ha svolto il ruolo principale nel suo sviluppo. Ma l'idea era nata con Price, in un manoscritto inedito che Maynard Smith aveva recensito per Nature.

 

Quando due maschi si affrontano, in competizione per una compagna o per un territorio, possono comportarsi come "falchi" - combattendo fino a quando uno viene ferito, mutilato, ucciso o fugge - o come "colombe" - posando un po' ma andandosene prima che avvenga un danno grave. Nessuno dei due tipi di comportamento, a quanto pare, è ideale per la sopravvivenza: una specie contenente solo falchi avrebbe un alto tasso di mortalità; una specie contenente solo colombe sarebbe vulnerabile a un'invasione di falchi o a una mutazione che produce falchi, perché il tasso di crescita della popolazione dei falchi competitivi sarebbe inizialmente molto più alto di quello delle colombe.

 

Pertanto, una specie con maschi costituiti esclusivamente da falchi o da colombe è vulnerabile. Maynard Smith mostrò che un terzo tipo di comportamento maschile, che chiamò "borghese", sarebbe più stabile di quello dei falchi o delle colombe. Un maschio “borghese” può agire sia come un falco che come una colomba, a seconda di alcuni segnali esterni; per esempio, può combattere tenacemente quando incontra un rivale nel proprio territorio, ma cedere quando incontra lo stesso rivale altrove. In effetti, gli animali “borghesi” sottopongono il loro conflitto all'arbitrato esterno per evitare una lotta prolungata e reciprocamente distruttiva. Naturalmente in questa applicazione della teoria dei giochi la domanda non è quale strategia sceglie un giocatore razionale (non si presume che gli animali facciano scelte consapevoli, sebbene i loro tipi possano cambiare attraverso la mutazione), ma quali combinazioni di tipi siano stabili e quindi suscettibili di evolversi.

 

L'incapacità di Price di concentrarsi sulla pubblicazione delle sue intuizioni teoriche era dovuta a un'improvvisa esperienza religiosa il 6 giugno del 1970 e a un cambiamento di priorità nella sua vita. Non si sa cosa in particolare abbia portato Price, un ex ateo intransigente, a percorrere questa strada, sebbene abbia menzionato ad Hamilton che una serie di coincidenze lo aveva convinto dell’esistenza di Dio. Arrivò a considerare la sua equazione come un dono divino e, adottando un'interpretazione molto letterale del Nuovo Testamento, rinunciò alla scienza per dedicare la sua vita ad aiutare gli altri (Telmo Pievani ha detto che il suo fu quasi un esperimento su sé stesso per provare la propensione evolutiva all’altruismo). Ospitò i senzatetto nel suo appartamento e donò tutti i suoi soldi e beni ai poveri e ai bisognosi di North London, e la sua vita andò fuori controllo. Sfrattato dalla sua casa, divenne profondamente depresso poco dopo il Natale del 1974, e la mattina del 6 gennaio 1975 fu trovato morto in un appartamento occupato vicino a Soho Square. Si era tagliato la gola con delle forbici. È sepolto in una tomba anonima nel cimitero di St. Pancras, dove un cippo lo ricorda.